Окончил Урсинус-колледж в Пенсильвании (1950). Доктор медицины (Пенсильванский университет, 1954). Занимался практической медициной во Франции во время службы в Медицинском корпусе армии США. С 1957г. работал в Рокфеллеровском институте медицинских исследований; профессор (с 1966). С 1992г. - профессор нейробиологии в Исследовательском институте Скриппс в Калифорнии.
    Основные труды - по изучению первичной и третичной структуры белков, преимущественно антител (иммуноглобулинов), а также строения поверхности клеток. Применил новые методы фракционирования антител и клеток, разработал метод флуоресцентной спектроскопии белков. Установил, что молекулы иммуноглобулинов состоят из четырёх полипептидных цепей. Основоположник нового направления в биологии - нейродарвинизма.
    Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1972, совместно с Р. Р. Портером), член Американской академии искусств и наук. Основатель и директор Нейрологического института в Сан-Диего, изучающего биологические основы умственной деятельности человека.